Курс лекций по биологии животных в постнатальном онтогенезе для самостоятельной работы

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации
ФГБОУ ВО «Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I»
Факультет ветеринарной медицины и технологии животноводства
Кафедра ветеринарно-санитарной экспертизы


И.Д. Шелякин

КУРС ЛЕКЦИЙ ПО БИОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
для самостоятельной работы

студентов факультета ветеринарной медицины и техно- логии животноводства, обучающихся по специальности

36.05.01 «Ветеринария» и

направлению 36.03.01 «Ветеринарно-санитарная экспертиза»

Воронеж – 2016

ББК 28.63

Ш 42

Рецензенты:

старший научный сотрудник отдела фармакологии Всероссий- ского НИВИ патологии, фармакологии и терапии РАН, кандидат ветеринарных наук Л.В. Ческидова.

ВВЕДЕНИЕ

– рождение, происхождение) – индивидуальное развитие орга- низма, которое начинается с момента возникновения индивида (при половом способе размножения это совпадает с зачатием, или оплодотворением) и завершается его естественной смертью. Фи- логенез (от греч. phylon – племя, род, вид и genesis – происхож- дение) – процесс исторического развития мира организмов и от- дельных его групп. Нередко под онтогенезом понимается только период формирования организма до достижения им дефинитив- ного (окончательного) строения, но тогда весь остальной период жизни организма (зрелое состояние, старение, смерть) искусст- венно, без всяких научных оснований исключается из развития. Между тем в действительности организм продолжает развиваться до тех пор, пока он живет.

У всех многоклеточных животных в случае полового раз- множения, то есть возникновения нового организма из оплодо- творенного яйца (или при партеногенетической стимуляции – из неоплодотворенного яйца), онтогенез подразделяется на два главных периода: зародышевый (эмбриональный), который про- текает под защитой яйцевых оболочек, либо (у живородящих жи- вотных) в материнском организме, и послезародышевый (по- стэмбриональный), протекающий свободно во внешней среде. Применительно к млекопитающим и человеку эти два периода обозначаются как пренатальный (дородовой) и постнатальный (послеродовой). Границу между ними составляет у яйцекладущих животных вылупление из яйца, а у живородящих – момент рож- дения. В течение зародышевого периода развития организм назы- вается зародышем, или эмбрионом. У млекопитающих и человека внутриутробный (пренатальный) период развития нередко под- разделяют на ранний – собственно зародышевый, или эмбрио- нальный в узком смысле слова, и более поздний – плодный, или фетальный, периоды. В течение собственно зародышевого перио- да происходят основные коренные изменения организма, тогда как в плодном периоде происходят преимущественно рост, тка- невая дифференцировка и т. д.

Постэмбриональный (постнатальный) период онтогенеза длится от момента рождения (или вылупления из яйца) до смерти

60 дней. Среди домашних животных все копытные (лошадь, крупный и мелкий рогатый скот) относятся к наиболее зрелоро- ждающимся животным.

У животных с прямым развитием, в частности у млекопи- тающих, постнатальный период подразделяется на периоды но- ворожденности, раннего, среднего и позднего детства, полового созревания, зрелости, старости. Между этими периодами нет рез- ких границ, они переходят друг в друга постепенно. У животных с непрямым развитием постэмбриональный онтогенез часто под- разделяется на довольно резко отграниченные друг от друга пе- риоды: личиночный, метаморфоза и дефинитивной формы.

В различных периодах онтогенеза организм животного (а также и человека) характеризуется не только особенностями строения, но и определенными функциональными, физиологиче- скими сдвигами, включая изменения химического состава, обме- на веществ, нормы реакции на изменение окружающих условий среды, сопротивляемость болезнетворным факторам и т. д. Эти сдвиги могут быть неодинаковы у животных разных видов. Не- одинаковы у разных животных и средняя продолжительность от- дельных периодов онтогенеза, а также и индивидуального разви- тия в целом. Так, средняя продолжительность жизни у мышей

В ранних периодах онтогенеза организации животного от- личается значительно большей изменяемостью под влиянием воздействий условий существования и более высокой пластично- стью, индивидуальной приспособляемостью. Именно на ранних этапах постнатального онтогенеза вырабатывается основная мас- са временных связей и условных рефлексов, характеризующих индивидуальное поведение животного. В тоже время лишь с дос- тижением зрелого состояния вырабатывается большая устойчи- вость к ряду болезнетворных агентов (иммунитет к инфекцион- ным заболеваниям и др.).

Филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообу- словленности с онтогенезом. Для выяснения филогенеза исполь- зуют данные сравнительной морфологии, сравнительной эмбрио- логии, палеонтологии и других наук. Филогенез происходит пу- тем наследственно обусловленных изменений организма в ходе онтогенеза. Онтогенез, изменяясь в ходе филогенеза, в той или иной мере рекапитулирует (повторяет, отражает) на ранних своих этапах последовательность филогенеза.
Лекция 1. Возрастная биология крупного рогатого скота

Предком крупного рогатого скота был дикий тур, обитавший в Южной и Центральной Азии, Южной и Средней Европе, Север- ной Африке. Отдельные разновидности тура несколько отличались по величине, но все они характеризовались высоким ростом, мощ- ным развитием шеи и туловища. Голова у дикого тура была тяже- лая с большими гладкими рогами и низким широким затылком; но- ги высокие, крепкие; масть черно-бурая, красная. Туры отличались большой силой, быстротой в движениях и злобным нравом. В на- стоящее время диких туров в природе не осталось. Они вымерли более 300 лет назад. Родственные крупному рогатому скоту зебу, яки, буйволы встречаются как в диком, так и в одомашненном со- стоянии. Бизоны и зубры одомашнены не были.

В практике животноводства распространено деление пород по хозяйственным полезным признакам. В основу такой класси- фикации положена склонность животных различных пород с наибольшим эффектом превращать корма либо в молоко, либо в мясо, либо в равной мере и в ту, и в другую продукцию. Согласно этой классификации крупный рогатый скот может быть разделен в основном на породы:

молочного направления продуктивности (голландская, чер- но-пестрая, холмогорская, ярославская, красная степная, тагиль- ская, айрширская, джерсейская и др.);

молочно-мясные и мясо-молочные (комбинированной про- дуктивности – симментальская, костромская, лебединская, ала- тауская, кавказская бурая, карпатская бурая, бестужевская, швицкая и др.);

мясного направления продуктивности (абердин - ангусская, шортгорнская, герефордская, казахская белоголовая, калмыцкая и др.). Следует иметь в виду, что разделение пород скота по на- правлению продуктивности в известной мере условно. Под влия- нием отбора, подбора, выращивания и кормления животные ряда пород изменяются: скот некоторых молочных пород приобретает признаки животных молочно-мясного направления, а мясной

скот – признаки мясо - молочных животных и наоборот.
Скелет

Скелет представляет собой систему закономерно соединен-

В филогенезе формируются различные по значимости отде- лы аппарата движения: скелет как опорная конструкция, связки, обеспечивающие соединения костей, и скелетные мышцы, при- водящие в движение костные рычаги. Изучают эти отделы аппа- рата движения остеология (наука о костях), артрология (наука о соединении костей) и миология (наука о мышцах).

Скелет служит вместилищем красного косного мозга и мощным депо минеральных солей.

В свежих костях содержится до 50% воды, до 15% жира, до 12% органических веществ – оссеина и до 21% минеральных со- лей. Вываренные и высушенные кости теряют почти всю воду и жир и состоят из оссеина (до 30 – 40%) и минеральных солей (до 60 – 70%). Среди минеральных солей основное место занимает фосфорнокислая известь – до 85%, углекислая известь – до 9%, фтористая известь – до 3%; на последнем месте стоят фосфорно- кислая магнезия – до 1,7%, хлор – до 0,2% и железо – до 0,6%. Таким образом, кости представляют собой мощное депо мине- ральных солей. Химический состав костей колеблется в зависи- мости от возраста, условий питания и физиологического состоя- ния организма. Оссеина больше в молодых костях, минеральных веществ – в старых.

Количество минеральных солей в различных костях различ- но и зависит от расположения кости в скелете, вида и возраста животного. В условиях гиподинамии количество минеральных солей уменьшается.

В организме животных возрастное снижение концентрации воды и повышение концентрации белков и минеральных веществ сопровождается обогащением организма липидами.

Таблица 1. Возрастные изменения биохимического состава орга- низма крупного рогатого скота средней упитанности

Легко заметить, что особенно крупный скачок в концентра- ции белков и минеральных веществ в организме крупного рогато- го скота происходит в последние три месяца эмбриогенеза. По- вышение концентрации липидов, наоборот, связано в гораздо большей степени с ранним постэмбриогенезом и происходит в два срока – в возрасте до 6 месяцев и между 28 и 48 месяцами жизни.

Скелет шеи, туловища и хвоста образован костными сегмен- тами. Сегменты наиболее полно выражены в грудном отделе ту- ловища, где каждый состоит из позвонка и пары ребер. Позвонки в сумме образуют позвоночный столб, который подразделяют на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В шейном и крестцовом отделах скелета ребра сильно редуциро- ваны, а в хвостовом отделе редукции подверглись и позвонки, от которых остались в конце концов одни лишь тела.

Все позвонки в основном сходны по строению, но вместе с тем и резко отличаются в зависимости от своего положения в том или ином отделе позвоночного столба, так как каждый из них имеет свои функциональные особенности. Чем ближе располо- жены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже ес- ли они принадлежат разным отделам, например, в последнем шейном позвонке и первом грудном. Наоборот, чем дальше по- звонки друг друга, тем больше в них различий, даже если они на- ходятся в одном и том же отделе, например, в первом и послед- нем грудных или шейных позвонках.

Шейный отдел скелета выполняет роль мощного одноплече- го гибкого рычага, на переднем конце которого находится голова животного.
У крупного рогатого скота позвонки массивные, короткие; головки и ямки хорошо выражены; остистые отростки развиты, имеют утолщённые концы, длина их увеличивается в каудальном направлении. Рёберные отростки расположены вентрально от по- перечных отростков и отклонены вперёд. Вентральный гребень имеется только на 3 - 5-м позвонке. На 6-м позвонке рёберный отросток широкий и длинный.

Грудной отдел состоит из грудных позвонков, рёбер и груд- ной кости, которые вместе формируют грудную клетку.

У крупного рогатого скота тела грудных позвонков вследст- вие малого их количества (13, редко 14) своей длиной превосхо- дят ширину. Широкие, пластинчатые, с острыми каудальными краями остистые отростки сильно наклонены каудально. Самый длинный отросток на 2-м позвонке. Диафрагмальный позвонок 13-й. Иногда концы остистых отростков утолщены, но сплющены спереди назад. Имеются боковые позвоночные отверстия. Рёбер- ные фасетки на поперечных отростках седлообразные.

У крупного рогатого скота 13 пар рёбер, иногда встречаются висячие рёбра (14-я пара). Рёбра характеризуются длинными шейками, седлообразными фасетками на рёберных бугорках и неравномерной шириной тела: позвоночный отдел ребра уже грудинного в 2,5 - 3 раза. Краниальный край ребра толстый, кау- дальный – острый. Часто оба края неровные, «изрытые», острые. Ширина рёбер увеличивается до 6-го (7-го), длина до 7-го (9-го); кривизна их незначительна. Углы рёбер достаточно хорошо вы- ражены. Грудные концы от 2-го до 10-го (11-го) ребра снабжены суставными фасетками для сочленения с рёберными хрящами. 1-е ребро прямое, цилиндрическое. Рёберные хрящи со 2-го по 10-й (11-й) обладают фасетками на обоих концах.

У крупного рогатого скота кость сжата дорсо-вентрально и сильно расширяется каудально. Рукоятка массивная, цилиндри- ческая, передним концом приподнята дорсально; соединяется с телом кости суставом. Вырезка для первой пары ребер находится на переднем конце рукоятки.

У крупного рогатого скота 6 поясничных позвонков; крани- альные суставные отростки снабжены желобоватыми фасетками, каудальные - цилиндрические. Тела позвонков длинные, с вен- тральными гребнями, в середине суженные. Поперечнорёберные

У крупного рогатого скота 5 позвонков. Остистые отростки срослись в гребень с утолщенным свободным краем. Крылья кре- стцовой кости сжаты спереди назад; ушковидные суставные по- верхности направлены каудально; краниальные суставные отро- стки с желобоватыми фасетками. На вогнутой тазовой поверхно- сти крестцовой кости проходит срединный сосудистый желоб. Вентральные крестцовые отверстия обширные. Срастание крест- цовых позвонков происходит в 3 – 3 ½ года.

У крупного рогатого скота хвост длинный; позвонков в нем всего лишь 18 – 20, но тела их значительно вытянуты в длину. Рудименты дужек довольно хорошо выражены. Из суставных от- ростков сохранились только краниальные, а поперечные отростки приняли форму широких пластинок, загнутых вентрально. Встре- чаются гемальные дуги, прикрепленные к краниальным концам тел первых 3 – 5 позвонков, чаще же имеются лишь их рудимен- ты в виде бугорков на первых 9 – 10 позвонках.

Череп служит помещением для головного мозга и органов обоняния, зрения и слуха. Кроме того, череп является остовом носовой полости и ротовой полости с ее жевательным аппаратом. Таким образом, череп в основном выполняет функции опоры и защиты размещенных в нем органов. Этому соответствует и его построение, главным образом из пластинчатых парных и непар- ных костей. Почти все они прочно и неподвижно соединяются друг с другом швами, а у взрослых животных эти кости сраста- ются, образуя синостозы, так что подчас нельзя даже определить границы между ними. Подвижность существует лишь в височно- челюстном суставе и между члениками подъязычной кости.

Некоторые кости черепа (особенно у крупных животных) имеют пазухи, или синусы, то есть полости, заполненные возду- хом. Такая пневмотизация костей увеличивает их объем и кре- пость и вместе с тем уменьшает вес, а следовательно и вес черепа в целом, что особенно важно, так как череп находится на конце длинного рычага из шейных позвонков. На многих костях черепа
или между ними имеются каналы и желоба для прохождения со- судов и нервов.

У крупного рогатого скота: 1) лобные кости снабжены рого- видными отростками, далеко выступают в каудальном направле- нии и образуют задний лобный (межроговый) гребень; 2) височ- ные ямки находятся на боковых поверхностях черепа; 3) орбиты замкнуты соединяющимися друг с другом отростками лобных и скуловых костей; 4) свободные концы носовых костей раздвоены;

5) от надглазничных отверстий идут по лобной кости надглаз- ничные желоба в назальном и каудальном направлениях, а в тол- ще лобной кости – канал в орбиту; 6) длинные наружные слухо- вые проходы направлены латерально; 7) резцовые кости слабо развиты, так как в них нет зубных луночек; 8) хоаны узкие; 9) по назо-каудальной линии череп сильно изогнут: основание мозго- вого черепа образует угол с плоскостью костного неба; 10) в нижнечелюстных костях находятся по четыре резцовых луночки, отделенные беззубыми краями от луночек для коренных зубов; вентральный край челюсти выпуклый, дугообразный, суставные отростки седлообразные.

Плечевой пояс представлен одной лопаткой. Предостная ямка намного уже заостной. Лопаточный хрящ большой.

Плечевая кость сравнительно короткая.

У крупного рогатого скота весьма сильно развита лучевая кость; к ней сзади и латерально прирастает более слабо развитая локтевая кость.

У крупного рогатого скота в проксимальном ряду четыре кости, в дистальном – две.

III-IV пястные кости срослись в одну «беговую» кость.

У крупного рогатого скота копытцевые кости мало рознятся.

Каждая кость имеет форму трехгранной пирамиды.

Тазовая полость цилиндрическая. Бедренная кость относительно короткая.

У крупного рогатого скота на дистальном конце имеется третья желобоватая фасетка для лодыжковой кости. Головка ма- лой берцовой кости приросла к латеральному мыщелку большой берцовой кости.

Плюсневая кость массивнее, чем пястная; она длиннее, на поперечном разрезе четырехгранная.
Новорожденные животные различной возрастной зрелости отличаются пропорциями частей и областей тела: у телят по сравнению с коровами на 25% больше коэффициент отношения длины ног к высоте грудной клетки, на 11% - коэффициент от- ношения поперечника грудной клетки к расстоянию между мак- локами. Коэффициент отношения ширины лобной области к дли- не головы на 8% больше, чем у коров.
Таблица 2. Морфологические показатели молодняка крупного ро- гатого скота в постнатальном онтогенезе

Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста костей у каждого вида животных зависит от биомеханической на- грузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и кормления. По этим срокам врач может определить степень зрелости скелета и возраст плодов и молодых животных.

Скелетная мышечная система – наиболее активная часть ор-

Закрепляясь на скелете как на системе рычагов, мышцы или производят различные движения тела, или укрепляют скелет в определенном положении и одновременно сохраняют форму тела животного и его позу.

Движения животного крайне разнообразны: оно может или перемещаться в пространстве, или только изменять положение отдельных частей своего тела относительно друг друга.

Движения животного являются одним из внешних проявле- ний высшей нервной деятельности – ответом на раздражения, по- лучаемые из внешней или из внутренней среды.

Органы мышечной системы богаты рецепторными аппара- тами, возбуждение которых обусловливает проявление суставно- мышечного чувства. Последнее же в сочетании с равновесным анализатором обеспечивает сохранение равновесия тела, а в соче- тании со зрительным анализатором – точность мышечных дви- жений.
Кожный покров

Кожный покров – это наружная оболочка тела животного, покрытая у млекопитающих волосами. Она отграничивает орга- низм от внешней среды и тем самым создает условия для образо- вания внутренней среды. Функции кожного покрова: а) рецеп- торная; б) защитная; в) терморегулирующая; г) выделительная; д) дыхательная; е) в незначительной степени всасывательная – воз- никали и развивались под непосредственным воздействием внешней среды и поэтому отличаются крайним разнообразием. Кожный покров представляет собой мощное депо крови (в венах кожи может скопиться до 10 % всей циркулирующей крови) и жировой ткани.

В соответствии с этим и структура кожного покрова сложна и разнообразна. В нем различают, помимо собственно кожи, ряд производных кожного покрова. У крупного рогатого скота кожа на груди формирует характерную складку – подгрудок. Хвост на конце снабжен пучком длинных волос в виде кисточки. Покров- ные волосы короткие.

Волосы, как производные кожи, располагаются на всей по-

Волосы представляют собой нитеобразные образования из ороговевшего эпителия в области стержня волоса, возвышающе- гося над поверхностью кожи, и ороговевающего эпителия в об- ласти корней волос, расположенных в дерме. На 1см² кожи у крупного рогатого скота может быть до 1500 и более волос. В лу- ковицах волос находятся клетки меланоциты, вырабатывающие

пигмент меланин, окрашивающий волосы.

У крупного рогатого скота различают масти: красная (свет- ло-красная, темно-красная); чёрная, рыжая, бурая (темно-бурая, светло-бурая) и смешанные окраски масти. Например, чёрно- пёстрая, красно-пёстрая, чёрно-белоголовая, красно-белоголовая.

Густота и длина волос зависят от породы животного, его индивидуальных особенностей, условий содержания. Густота оп- ределяется толщиной волос, их количеством, месторасположени- ем, породой животного, временем года и др.

На рост и густоту волос влияют климат, питание, особую стимулирующую роль играет наличие в корме белков и амино- кислот, особенно цистина.

Волосы у молодых животных растут интенсивнее, чем у старых; рост их зависит от сезона года – он интенсивнее летом и осенью, чем зимой.

Железы внутренней секреции также влияют на рост волос. Так, после удаления щитовидной железы или гипофиза замедля- ется рост волос и ухудшается их качество.

К органам кожного покрова на голове относятся рога. Они покрыты роговой капсулой из эпидермиса. Под роговой капсулой находится дерма (основа кожи) с красноватыми сосочками. В со- сочках разветвляется значительное количество кровеносных со- судов и нервных окончаний. Сосочки создают значительную по- верхность для питания эпидермиса роговой капсулы и прочного соединения с капсулой.

В роге различают: верхушку, тело, основание рога. В осно- вании рога на границе с кожей головы расположена восковица (кайма) из мягкого рога. Под дермой каймы лежит подкожный слой из рыхлой соединительной ткани.

Верхушка рога состоит из ороговевшего эпидермиса, в ней
нет дермы. Верхушку рогов можно спилить безболезненно, без кровотечения. В области тела рога под роговой капсулой нахо- дится дерма, сращенная с надкостницей костного отростка лоб- ной кости. Внутри костного отростка находится полость, покры- тая слизистой оболочкой. Полость рога сообщается с лобной по- лостью лобной кости.

В области восковицы через подкожный слой рыхлой соеди- нительной ткани в рог проходят кровеносные сосуды и нервы.

У новорожденных телят на месте рогов находятся 2 зачатка: кожный зачаток дермиса и эпидермиса рога и под ним очаг око- стенения костного отростка. Поверхности зачатков видны у телят в виде округлых безволосых участков кожи впереди основания ушных раковин. В процессе роста животного кожный зачаток превращается в роговой чехол и дерму рога, а из очага окостене- ния развивается костный отросток. Развитие названных зачатков рога взаимосвязано. Разрушение прижиганием или иссечением зачатков рогов прекращает их рост. Для обезроживания взрослых животных сжимают восковицу в основании рога резиновыми кольцами. Это прекращает кровообращение и иннервацию рога. В результате рог омертвевает. Изменения в обмене веществ в пе- риод стельности задерживают рост рога. На роговой капсуле об- разуются кольца. Кольца могут образоваться также в связи с се- зонными изменениями обмена веществ, особенно при снижении питательности и полноценности рационов.
Молочные железы

Вымя расположено в выменной области, охватывающей лонную область, часть пупочной области и часть паховых облас- тей.

У коровы вымя развито очень сильно. Оно образовалось пу- тем слияния 2 (3) пар желез. Правая и левая половина вымени с 2, реже с 3 сосками, отделены друг от друга сагиттальной бороздой. Передняя и задняя доли каждой половины вымени сращены без ясных границ, но в паренхиме имеются 2 (3) системы молочных ходов, каждая со своими сосками. Молочные протоки открыва- ются в молочную цистерну. Последняя опускается в основание соска и кольцевой складкой подразделяется на два отдела – ба- зальный, или железистый, и сосковый. Вымя высокомолочных
коров имеет ваннообразную или чашеобразную форму с цилинд- рическими сосками. Соски достигают в длину 6 – 9 см, чаще все- го имеют приблизительно цилиндрическую форму и по одному отверстию соскового канала.

У новорожденных телочек вымя имеет относительно разви- тые соски и неразвитое тело. Каждый сосок имеет молочный си- нус и молочные ходы, от которых идут тяжи эпителиальной тка- ни, заканчивающиеся микроскопическими утолщениями на месте будущих альвеол.

У телок в возрасте 12 – 15 месяцев есть тело вымени, но не- достаточно развитое. В железистой ткани появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки. На 2 – 3-м месяце стельности коли- чество альвеол и альвеолотрубок в дольках увеличивается. На 7 – 8-м месяце стельности происходит интенсивное развитие и рост железистой ткани вымени.

Перед отелом эпителий альвеол и альвеолотрубок интен- сивно размножается и образуется значительная масса альвеол, расширяются кровеносные сосуды вымени, вымя увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интенсивная секреция молозива продолжается в течение недели после отела и затем сменяется на секрецию молока.

В сухостойный период (прекращение лактации перед оте- лом) объем вымени уменьшается. Значительная часть альвеолот- рубок и протоков разрушается лейкоцитами. В 2 – 3 раза увели- чивается толщина прослоек стромы.

Перед отелом происходит значительное расширение крове- носных сосудов вымени, восстанавливается эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме; начинается секреция мо- лозива.

Вымя покрыто сравнительно нежной кожей с тонкими во- лосками. В коже сосков нет волос, сальных и потовых желез. Эпидермис, покрывающий кожу сосков, утолщен, эластичный, прочный, выдерживающий сосательные движения губ и языка теленка, сжатие сосков пальцами и стенками доильных стаканчи- ков.

Потоки волос на коже вымени направлены от стенки живота на доли вымени и от них каудально. На расположенной между бедрами каудальной поверхности кожи вымени выделяют над-

Многокамерный желудок жвачных животных состоит из преджелудков: рубца, сетки, книжки и сычуга.

Рубец у взрослых животных – самый крупный отдел желуд- ка, а у новорожденных второй по величине. На заднем конце рубца обособляются дорсальный и вентральный каудальные сле- пые мешки.

В передний конец дорсального полумешка входит пищевод. Слизистая оболочка рубца кожистая, безжелезистая, темно-

коричневого цвета; на ней возвышаются различной величины и формы сосочки длиной до 10 мм. Она обладает самостоятельной подвижностью, так как в них находятся мышечные волокна. Со- сочки придают рубцу шероховатую поверхность. Они отсутству- ют на тяжах, где слизистая оболочка к тому же более светлая.

Мышечная оболочка рубца образована двумя пластами пуч- ков гладких мышечных волокон. В наружном пласте пучки идут спиралеобразно в виде восьмерки. В глубоком пласте пучки идут циркулярно. Они также являются общими для обоих рубцовых мешков. В области тяжей мышечная стенка рубца утолщена.

Серозная оболочка рубца в области продольных борозд пе- реходит в большой сальник. Вентральный рубцовый мешок нахо- дится в полости сальникового мешка.

Сетка шарообразной формы, меньше книжки и служит про- должением преддверия рубца. Она лежит впереди рубца, отделя- ясь от него снаружи бороздой, а внутри тяжом рубца и сетки. С рубцом сообщается через большое отверстие, а с книжкой щеле- видным отверстием.

Слизистая оболочка сетки кожистая, безжелезистая, покры- та мелкими ороговевшими сосочками и собрана в нераспреде- ляющиеся, но подвижные складки, которые формируют (4) – 5 – (6)-и угольные ячейки сетки.

Мышечная оболочка сетки состоит из двух пластов: наруж- ного поперечного и внутреннего продольного, идущего почти па-

Книжка шаровидной, сжатой с боков формы. Она лежит между сеткой и сычугом и дорсально от обоих; вентро- краниально сообщается отверстием с сеткой, а вентро-каудально

– отверстием с сычугом.

Слизистая оболочка книжки, усаженная грубыми короткими сосочками, образует нераспределяющиеся, но подвижные, вслед- ствие наличия в них мышечных волокон, широкие складки – лис- точки книжки. Они начинаются в области отверстия из сетки в книжку, прикреплены к большой кривизне, свисают над дном книжки и идут спереди назад.

Мышечная оболочка книжки состоит из наружного про- дольного и внутреннего поперечного слоев мышечных волокон. Последний в отверстии книжки и сычуга формирует сфинктер. С поверхности книжка покрыта серозной оболочкой.

Сычуг имеет грушевидную форму. У взрослых животных он второй по величине из отделов желудка, у сосунов же – первый. Он является настоящим железистым желудком. На нем различа- ют выпуклую большую и вогнутую малую кривизну. Расширен- ный конец сычуга обращен краниально к книжке, а суженный ко- нец – пилорус – направлен каудально, загибается дорсально и пе- реходит в двенадцатиперстную кишку. Сфинктер пилоруса со- стоит из подушки (со стороны малой кривизны и валика).

Слизистая оболочка сычуга покрыта цилиндрическим эпи- телием, гладкая, мягкая, бледно-красного цвета, содержит железы и собрана в 12 - 16 нераспределяющихся, продольно идущих спи- ральных складок.

Мышечная оболочка сычуга состоит из 2 пластов – наруж- ного продольного и внутреннего кругового; последний мощнее в дистальной половине сычуга. Наружная часть сычуга покрыта серозной оболочкой.

В 2-недельном возрасте сычуг в 2 раза меньше рубца (у

У жвачных двенадцатиперстная кишка длиной до 90 – 120 см и диаметром до 5 – 7 см.

Тощая кишка очень длинная, достигает 40 м у крупных и до 30 м у мелких жвачных, диаметром у крупных жвачных до 5 - 6 см и до 2 см у мелких.

У рогатого скота слепая кишка цилиндрическая, до 30 – 70 см длиной.

Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах pH 6,5 – 7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного брожения корма. В этот период образова- ние кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтра- лизацией.

Непрерывное выделение слюны и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических процессов в пред-

В онтогенезе петля восходящего колена ободочной кишки закручивается спирально в одной плоскости, формирует диск.

Органы пищеварения у новорожденных телят служат для приема из внешней среды корма и воды, перемешивания его со слюной, продвижения пищи по пищеводу и пищевому желобу в сычуг, где она смешивается с сычужным соком и подвергается процессам гидролиза. Затем пища перемещается в кишечник, в котором происходят дальнейшие химические процессы, всасыва- ние продуктов расщепления в лимфу и кровь, а из непереварен- ных остатков формируется в толстом кишечнике фецес, который выделяется из организма во внешнюю среду. У телят старше 14 дней растительные корма вначале из пищевода попадают в пред- желудки, а уже в последующем – в сычуг и кишечник.

В пределах головы теленка расположен отдел ротоглотки, состоящий из органов ротовой полости, отделяющийся складкой слизистой оболочки от позади лежащего отдела – глотки. Об- ласть рта, ограниченная с наружной стороны губами и щеками, а с внутренней – деснами и аркадами зубов, является преддверием рта. Внутренний участок, где расположен язык, представлен соб- ственно ротовой полостью. Губы короткие, толстые, малопод- вижные. Кожа верхней губы почти оголена, эпидермис очень толстый и он продолжается дорсально между ноздрями, форми- руя носогубное зеркальце. Щеки образуют довольно объемистое защечное преддверие.

Верхняя челюсть не имеет резцов, а на нижней челюсти расположены восемь резцовых зубов. Молочные зацепы и мо- лочные средние медиальные развиваются у телят до рождения. Молочные средние латеральные и окрайки появляются или до рождения, или на первой неделе постнатального периода. Посто- янные резцовые зубы начинают формироваться в 1,5 – 2 года и завершается их развитие в 3,5 – 4 года. Клыки отсутствуют, ко- ренные зубы, в частности премоляры, в числе трех имеют молоч- ных предшественников, а моляры сформированы постоянными. Высота и ширина молочных резцовых зубов по губной поверхно- сти, не тронутой стиранием, составляет: зацепы – высота – 14,0, ширина – 11,5, средние соответственно – 12,5 и 10,0, средние на-
ружные – 11,5 и 7,0, окрайки – 10,0 и 8,0.

Твердое небо представляет собой плотную слизистую обо- лочку крыши собственно ротовой полости, разделенной небным швом посередине. С обеих сторон небного шва расположено око- ло 20 поперечных небных валиков, свободные края последних за- зубрены с вершинами, обращенными в глубь ротовой полости. Мягкое небо, или небная занавеска – перепончато – мышечная складка, ротовая поверхность которой выстлана плоским много- слойным эпителием, а глоточная – мерцательным эпителием, в толще ее заложены небные железы. На границе мягкого неба и корня языка справа и слева имеются небные миндалины.

Язык при замкнутых челюстях заполняет всю собственно ротовую полость. С боков он примыкает к деснам и аркадам ко- ренных зубов, дорсально к твердому небу и мягкому небу, а абортально располагается почти до гортани. Язык богат муску- латурой и поэтому очень подвижен. Основная часть его закреп- лена на дне ротовой полости, свободным сохраняется только пе- редняя его часть - верхушка. Вес языка у теленка равен 115 – 125 г, что составляет к массе тела 0,5%. Язык покрыт слизистой обо- лочкой, состоящей из плоского мозолистого эпителия. На спинке языка сформированы слизистой оболочкой различные сосочки, часть из них выполняет механическую функцию, а другая часть – вкусовую. У телят на единицу площади вкусовых сосочков в три раза больше, чем у взрослых, грибовидных сосочков в три раза больше, чем у взрослых, при этом грибовидных сосочков в сред- нем 134, а валиковидных – 19. Таким образом, язык выполняет функцию органа осязания пищи, а также служит для насасывания молока, проталкивания пищи из ротовой полости в глотку.

Глотка составляет задний отдел ротоглотки и отделяется от ротовой полости небной занавеской, имеющей вход в глотку для продвижения пищи из ротовой полости. В глотке проходит путь и в дыхательную систему, поэтому слизистая оболочка глотки в дорзальной части покрыта мерцательным эпителием, а в пищева- рительной – многослойным плоским эпителием. Разделяется глотка небо – глоточной дугой, в форме складок слизистой обо- лочки, проходящей с мягкого неба на боковые стенки глотки, и они соединяются друг с другом над входом в пищевод. Складки сформированы парным небно-глоточным мускулом. При акте

Пищевод тянется от глотки по отделу шеи и грудной полос- ти и заканчивается в желудке. Функцией пищевода является про- движение пищевого кома в желудок. Длина его зависит от про- тяженности шейной и грудной частей туловища. Пищевод по всей длине разделяется на шейную, грудную и короткую брюш- ную части. Внутри он покрыт слизистой оболочкой, собранной в продольные складки.

По правой стенке преддверия сетки от пищеводного отвер- стия располагается пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Рецепторное поле смыкания расположено в ротовой по- лости, а центр – в продолговатом мозге. У телят молоко по пище- водному желобу продвигается в сычуг , а у взрослых пищевой ком поступает из сетки в книжку и сычуг.

Желудок телят состоит из преджелудков и собственно же- лудка - сычуга. Преджелудки – безжелезистая часть многокамер- ного желудка, а сычуг секретирует желудочный сок.

Размеры отделов желудка у телят при рождении в среднем составляют: длина рубца – дорсального полумешка – 15,98, вен- трального полумешка – 12,92, ширина рубца – 8,02, высота – 14, 03, длина сетки – 5, 07, высота – 7,89, длина книжки – 7,97, ши-

рина – 5, 34, высота – 5,97, большая кривизна – 14,41, основание сычуга: длина – 27,40, ширина – 13,97, высота – 17,10, пилориче- ская часть сычуга: длина – 10,90, ширина – 4, 57, высота – 3,37.

После рождения рост ёмкости всего желудка телят, а также его отдельных камер, наиболее интенсивен в первые месяцы жизни и продолжается до семи месяцев, а потом рост их снижа- ется.

Сосочки рубца у новорождённых отсутствуют. Они начи- нают появляться при кормлении их растительным кормом. На слизистой рубца у новорождённых имеются макроскопические валики, которые хорошо выражены на боковых поверхностях дорсального и вентрального мешков. Толщина стенки рубца у те-

По форме сетка представляет собой изогнутую свисающую каплю. Кривизна как большая, так и малая отделены одна от дру- гой отверстием сетки в книжку. Большая кривизна сетки в 3 - 4 раза длиннее малой. Малая кривизна расположена в правой сто- роне сетки. Большая часть малой кривизны занята отверстием сетки – книжки, она совпадает с концевой частью пищеводного желоба. Область большой кривизны сильно изогнута вентрально

– латерально влево, а малая кривизна слегка вогнута, где по внут- ренней стороне тянется пищеводный желоб. У новорождённых телят большая кривизна сетки обычно длиной 12 см, а малая – 9 см, включая отверстия, последние на концах малой кривизны за- нимают 6 см. К моменту рождения в сетке уже сформированы специфические структуры слизистой оболочки, образованной стенки ячеек, появляются хорошо выраженные сосочки. Вес сет- ки у новорожденных составляет 0,12% к массе тела.

Книжка имеет слабоовальную форму и немного сплюснута с латеральных сторон к моменту рождения телят. Она отделена от сетки широким коротким желобом, а от сычуга - длинным, узким и глубоким. Книжка имеет продольные складки, или листочки слизистой оболочки. У новорожденных телят она составляет 0,17% от массы тела. Книжка расположена в правой половине средней трети брюшной полости.

Сычуг грушеобразной формы и согнут под углом. Отвер- стие из книжки в сычуг широкое и постепенно перемещается с правой стороны на дорсальную. Пилорическая часть сычуга утолщена неравномерно и, в частности, при переходе в двенадца- типерстную кишку в области сфинктера она утолщена больше. Стенки у сычуга тонкие и эластичные, чем стенки преджелудков. Слизистая оболочка его имеет продольные, спиральные и попе- речные складки. К моменту рождения складки наиболее высокие в фундальной части со стороны большой кривизны. На слизистой оболочке видны желудочные ямки, глубина которых увеличива- ется по направлению от кардиальной части к пилорической. Те- лята рождаются с недифференцированными железами в пилори- ческой зоне сычуга, которые к 3 – 7-му дню после рождения дифференцируются в клетки типа добавочных. Также в железах фундальной зоны к 3 – 7-му дню после рождения резко возраста-
ет количество обкладочных клеток.

Пилорическая часть сычуга непосредственно соединяется с двенадцатиперстной кишкой. Кроме указанной кишки, к тонкому отделу кишечника относятся тощая и подвздошная, а к толстому – слепая, ободочная кишка. Осуществляется процесс секреции ки- шечного сока, всасывания питательных веществ и выделения из ор- ганизма непереваренных остатков пищи и продуктов обмена.

Секреция кишечного сока осуществляется пристенными же- лезами, имеющимися в большом количестве в двенадцатиперст- ной кишке, а также в тощей и подвздошной кишках. Всасывание производится каемчатым эпителием кишечника; передвижение содержимого кишок осуществляется гладкой мускулатурой ки- шечника.

У новорожденного теленка длина тонкого кишечника со- ставляет 14,5 – 16 м, а толстого – 2,3 - 3 м. Длина кишечника но- ворожденного превышает длину тела в 16 – 17 раз, тогда как у взрослых животных кишечник длиннее тела в 25 - 26 раз. Длина кишечника у бычков в среднем на 10 % больше, чем у телочек.

У телят двенадцатиперстная кишка соединена с печенью малым сальником, а желчный проток, впадающий в нее, состав- ляет всего около 2 см длины. Желчный проток впадает в двена- дцатиперстную кишку на расстоянии 50 -70 см от пилоруса.

У телят в первый месяц жизни масса печени колеблется от 0,58 до 0,76 кг. Длина ее 24,3 см, толщина – 3,9 и высота – 11,8 см.

Желчный пузырь примыкает к печени и расположен у ворот печени. Топографически у телят в возрасте до 4-х месяцев желч- ный пузырь расположен справа в 10-м межреберном промежутке на 2 - 3 см ниже линии, проведенной от плечевого сочленения.

Поджелудочная железа расположена между ветвями петли двенадцатиперстной кишки. Форма ее изменчива и обычно со- стоит из трех долей: левой, правой и средней. Наряду с экзокрин- ной паренхимой, в ней развит также инсулярный аппарат. К рож- дению телёнка поджелудочная железа морфологически и функ- ционально является вполне сформированной. Масса поджелу- дочной железы в процессе роста животных непостоянна. Проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную киш- ку на расстоянии 80 – 110 см от пилоруса. Рубец, сетка и книжка с большей интенсивностью растут в постнатальный, а сычуг – во

У 3- месячного плода тонкий отдел кишечника развит луч- ше, чем толстый. С возрастом относительный вес тонкого кишеч- ника уменьшается, а толстого – увеличивается. Если у 3 – месяч- ного плода вес толстого отдела составляет 17,2% к весу всего кишечника, то у новорождённого теленка на его долю приходит- ся 22,1%. У новорожденного теленка недостаточно развиты еще сосочки рубца, а промежутки между листками книжки открыты не полностью.

Слизистая оболочка сычуга крупного рогатого скота до 3 – месячного возраста развита еще незначительно. Закладка сычуж- ных желез происходит у плодов 3 - 4 месячного возраста. В это время заметны железы и появляются желудочные ямки, количе- ство которых значительно увеличивается к 5 – му месяцу внутри- утробной жизни. У 6 – месячных плодов формирование сычуж- ных желез почти закончено, но обкладочные клетки еще не обна- руживаются. В последнюю треть стельности идет преимущест- венно рост железистого аппарата слизистой оболочки. К концу внутриутробного развития слизистая оболочка сычуга уже имеет вполне сформированный железистый аппарат.

После рождения почти до месячного возраста сычуг у телят растет относительно быстрее, чем рубец. Затем рост последнего резко усиливается, и к моменту перехода телят на растительные корма рубец по объему равен сычугу, а ко времени полового со- зревания в 5 - 6 раз больше его. В первые недели постнатальной жизни происходит дифференцировка клеточных элементов сли- зистой оболочки.

Работа слюнных желез у телят имеет существенные особен-
ности. Если у взрослых жвачных животных околоушные слюн- ные железы секретируют непрерывно, то у телят непрерывность секреции этих желез устанавливается с 3-месячного возраста. От рождения до 3 месяцев околоушные железы у телят секретируют только во время кормления их молоком. С переходом на расти- тельные корма увеличивается количество выделяемой слюны, повышается ее щелочность. Это можно объяснить тем, что в пе- риод молочного питания функция преджелудков и, в частности, рубца еще недостаточно выражена, а работа околоушных желез тесно связана с пищеварением в рубце, с микробиологическими процессами в нем. У подсосных телят подчелюстная железа сек- ретирует более усиленно, чем околоушная, а у взрослых живот- ных, наоборот, деятельность околоушной железы находится на более высоком уровне. Непрерывность секреции околоушной железы поддерживается раздражениями рецепторов преджелуд- ков.

У телят молочного периода, когда преджелудки еще недос- таточно функционируют, секреция околоушных желез незначи- тельна, а с возрастом, при переходе к кормлению растительными кормами и увеличении роли преджелудков в пищеварении, по- вышается уровень секреции околоушной железы и увеличивается щелочность слюны. Функция подчелюстной и подъязычной же- лез на протяжении подсосного периода мало изменяется.

Первые жвачные периоды у телят появляются в 3-недельном возрасте. В течение суток наблюдается 3 – 4 жвачных периода длительностью по 5 – 10 минут каждый, а у 2 – 3-месячных телят жвачка появляется через 80 – 100 минут и длится каждый раз около 15 минут. За актом отрыжки наступает сокращение сетки.

Двигательная функция преджелудков осуществляется с пер- вых дней жизни телят.

Последовательность сокращений преджелудков хорошо вы- ражена у телят 2 - месячного возраста и старше. Первым после акта глотания сокращается двухфазно пищеводный желоб, затем сетка и сфинктер книжки. Далее происходит последовательное сокращение передней складки рубца, дорсального его мешка, листочков и тела книжки. Последним сокращается вентральный мешок рубца. Переход содержимого из сетки и рубца в книжку в процессе жвачки ускорен.
Рефлекс пищеводного желоба хорошо проявляется у телят до 2-месячного возраста, а затем он постепенно угасает.

Кишечный сок у телят отделяется непрерывно, но неравно- мерно (0,3 – 2,5 мл за 10 минут), с определенной периодичностью. Реакция кишечного сока у месячных телят слабокислая (рН

6,8), а с возрастом она постепенно сдвигается в щелочную сторону.
Дыхательная система

У крупного рогатого скота имеется трахейный бронх для правой верхушечной доли; сама доля очень крупная, подразделя- ется на две лопасти и располагается впереди сердца, достигая ле- вой грудной стенки. Левое лёгкое в целом ясно разделено до- вольно глубокими вырезками на верхушечную, сердечную и диа- фрагмальную доли. Между дольками очень много соединитель- ной ткани, вследствие чего они резко выделяются на поверхности легкого, придавая ему мраморный вид. Отношение веса правого и левого легкого равно 1,4:1 . Абсолютный вес легких составляет в среднем у быка 3,93 кг, у коровы – около 3 кг. Относительно вес в среднем – 0,6%, у быка - 0,54%, у коровы – 0,65%.

Частота дыхательных движений у разных животных неоди- накова и зависит от возраста, вида животного, уровня обмена ве- ществ в организме, а также от температуры окружающей среды, атмосферного давления и некоторых других факторов.

У новорожденных животных дыхание более частое, но с возрастом частота дыхания постепенно уменьшается.

Так, у телят в первые недели жизни частота дыхания уменьшается с 67 при рождении до 22 к 11-му месяцу.
Сердечно-сосудистая система

Сердце представляет собой полую мышцу конусообразной формы. Основание сердца направлено дорсально, а верхушка вентрально. Полость сердца внутри разделена перегородкой на правую и левую половины. Каждая половина подразделяется на предсердие и желудочек, сообщающиеся обширными атриовен- трикулярными отверстиями.

Из правого желудочка выходит легочная артерия. Она раз- мещается на основании сердца спереди, между ушками предсер- дий. Сзади от легочной артерии лежит аорта, начинающаяся из
левого желудочка. Оба сосуда направлены каудально.

В правое предсердие впадают: полые вены – краниальная и каудальная. Устье краниальной полой вены называется венозным синусом. В левое предсердие впадают легочные вены.

Внутренний клапанный аппарат сердца обеспечивает ток крови в одном направлении : из предсердия в желудочек, а из же- лудочков в аорту, или соотвестенно в легочную артерию. Этот аппарат состоит из створчатых клапанов и полулунных клапанов. У крупного рогатого скота более развита левая венечная ар- терия; она отдает на заднюю поверхность сердца нисходящие

ветви: правую, левую и добавочную.

Сердце очень сильно смещено влево на 5/7, а в области 3 - 4- го ребра прилегает к левой грудной стенке. Верхушка сердца ле- жит в области 5-го реберного хряща.

Возрастные изменения морфологического состава крови от- четливо проявляются у всех видов животных. При старении в ко- стном мозге уменьшается количество кроветворных элементов, которые замещаются жировыми клетками. В лимфоузлах возни- кают атрофические изменения, ведущие к фиброзу. Так, у круп-
ного рогатого скота количество эритроцитов в молодом возрасте очень большое, затем в течение нескольких месяцев, а иногда 1 - 2 лет, оно постепенно уменьшается. По истечении этого срока количество эритроцитов вновь несколько увеличивается и долго сохраняется на одном уровне. Однако общий объем эритроцитар- ной массы с возрастом изменяется мало. Это обусловлено тем, что у молодых животных эритроциты имеют меньший размер, чем у взрослых. Возрастные изменения содержания гемоглобина соответствуют изменениям количества эритроцитов.

Частота сердечных сокращений – 60 – 80. Частота сердеч- ных сокращений у плода коровы достигает 120 – 190.

Величина сердца составляет 0,4 – 0,6 % от массы тела.
Особенности мочевыделительной системы

У крупного рогатого скота почки бороздчатые, многососоч- ковые. Почечных пирамид 18 – 22. Рядом лежащие сосочки сли- ваются в более крупные. Многочисленные сосочки окружены чашечками, открывающимся короткими стебельками в два ос- новных хода. Ходы образуют мочеточники. Почечная лоханка отсутствует. Правая почка занимает область от 12-го ребра до 2 – 3-го поясничного позвонка, касаясь печени. Она имеет удлиненно

- эллипсовидную форму; каудальный конец ее шире и толще кра- ниального. Краниальный конец имеет рубцовое вдавление. Во- гнутый край почки направлен дорсально. Левая почка лежит по- зади правой, на уровне от 2(3) до 5-го поясничного позвонка. Она висит на короткой брыжейке и в зависимости от наполнения руб- ца может несколько смещаться вправо. Почечная ямка обращена вентрально. Вес почки 520 – 720 г; относительный вес – 1:300.

Пузырный треугольник отсутствует, так как отверстия мо- четочников находятся рядом. Мочеиспускательный гребень у самцов достигает семенного холмика мочеполового канала. У крупного рогатого скота уретра длиной до 10 – 14 см, перед впа- дением в мочеполовое преддверие образует с вентральной сторо- ны дивертикул мочеиспускательного канала, вход в который на- ходится со стороны преддверия каудально от отверстия уретры.

Организм животного в непрерывном взаимодействии с ок-

У сложно устроенных животных связь с окружающей сре- дой осуществляется органами нервной системы. Под воздействи- ем внешней и внутренней среды нервная система регулирует функцию всех органов в тесном взаимодействии их друг с дру- гом. Таким образом, нервная система обеспечивает целостность самого организма и его единство с внешней средой.